![[personal profile]](https://www.dreamwidth.org/img/silk/identity/user.png){kind=small}
Многоклеточные в одноклеточных
Jun. 24th, 2012 11:14 am
Глаз, яичница – первое, что приходит на ум, когда видишь это довольно редкое существо. Когда я его увидел, то "затерялся" в догадках, что это такое.
( Read more... )
Глаз, яичница – первое, что приходит на ум, когда видишь это довольно редкое существо. Когда я его увидел, то "затерялся" в догадках, что это такое.
( Read more... )
Байки о червях. 3. Kill a rotifer
Apr. 29th, 2012 08:11 pm
Коловратки – нежнейшие микроскопические организмы. Есть среди них панцирные формы – их изучать легко. Прочих – сложно: при раздражении или фиксации они сжимаются в непригодные для изучения комочки. В живом же состоянии они могут носиться со скоростью автомобиля в капле воды. Обездвижить и убить коловратку так, чтобы она была как живой – задача трудная, и зоологи пытались решить ее разными способами. Коловраток помещали в айвовый или вишневый клей – вязкая и неядовитая среда, в которой животное вязнет. Сейчас для этих целей хорошо подходит метилцеллюлоза. Но все равно неидеально. Старые исследователи идеальным считали наркотизацию коловраток смесью Русселе: 3 части 2% кокаина, 1 часть 90% метилового спирта и 6 частей воды. Коловратки впадают в полный транс через 30-60 минут. Кокаин в те времена покупали в аптеках. Потом стали обездвиживать коловраток парами этилового спирта: ставили часовое стекло с коловратками под стеклянный колпак, под который также помещали стаканчик со спиртом. Я пробовал – то ли спирт стал не тем, то ли коловратки адаптировались – не получалось. Также не получилось обездвижить их сигаретным дымом (точно также, но под колпак нужно положить дымящуюся сигарету). Хорошие результаты давали разные «жесткие» смеси в горячем виде – особенно горячий раствор сулемы. Но с сулемой сейчас сложнее, чем с кокаином. В общем, мучились все – и ротиферы, и ротиферологи. Спас всех Эдмонсон: он предложил заливать пробы с коловратками кипятком, а потом уже фиксировать формалином. Коллеги к этому способу отнеслись с подозрением: какой-то кипяток вместо кокаина – бред! Сейчас используют довольно успешно. Вот как выглядит сваренная вкрутую коловратка – почти как живая.
«Ложечными» их именуют в англоязычной литературе – spoonworms. У нас чаще называют эхиуридами, что не совсем верно, т.к. эхиуриды – это виды семейства Echiuridae, а всю группу в целом надо называть эхиурами. Сейчас принята точка зрения, что эхиуры – это сильно видоизмененные полихеты, эволюция которых пошла по пути «обломовщины», т.е. перехода к малоподвижному образу жизни. У нас, «родине» Обломова и погонофор, такая концепция не в почете, но все же постепенно проникает в широкие массы.
Эхиуры интересны прежде всего необычной детерминацией пола.
( Read more... )
Парадоксально, но самую длинную нематоду описали лишь в середине прошлого вида. И не мудрено, поскольку наша героиня, Placentonema gigantissima, живет в плаценте кашалота – в органе, который никогда не привлекал особого внимания паразитологов. А нашли ее совершенно случайно, причем произойти такое могло только у нас. Дело было на Курилах, где сотрудник Горьковского педагогического института Н.М. Губанов находился с целью изучения паразитов китообразных. Однажды китобои привезли самку кашалота: вытащили на берег брюхом кверху и оставили бездыханное тело для последующей разделки. Но вначале решено было обмыть столь богатый улов, на что ушло три дня. На четвертый честная компания продрала глаза и вспомнила о кашалоте. Стояли теплые дни, припекало солнце, что нетипично для Курил. Солнечный свет заливал громадную тушу, которая показалась какой-то подозрительной пузатой. «Может беременная?» - решил один бедолага и решил проверить свою гипотезу самым надежным способом: взял топор и двинулся к брюху туши. Наблюдающие и ахнуть не успели, как произошел «взрыв» и всех окатило тошнотворно-вонючей жидкостью с фрагментами внутренних тканей. После секундной тишины лексический взрыв негодования потряс Курилы. Мокрые мужики начали отряхиваться, а кое-кто – снимать с себя длинные макаронообразные «шнуры». И все бы это не имело бы к науки никакого отношения, если бы среди униженной братии не оказался наш Губанов, который заинтересовался «супермакаронами». Это были нематоды невероятной длины – до 9 метров. И дальше понеслось: восторги Скрябина, статья в «ДАН СССР» («Nature» до сих пор кусает локти), удивление и скепсис иностранцев. Мало того, что такая длина, так еще 32 матки! Истинно русские габариты! И смехотворно маленькие яйца – около 50 мкм. Позже плацентонем стали находить в других частях мира и в нее окончательно поверили. Но об истории ее открытия знают очень немногие.
Тернистый путь цефалоринх. Часть 2.
Mar. 13th, 2011 02:15 pm В 80-х и 90-х система первичнополостных червей Малахова продолжала неторопливо развиваться. У В.В. появился талантливый ученик, А.В. Адрианов, в совместных работах с которым концепция цефалоринх была доработана в деталях. Достаточно сказать, что Адрианов и Малахов написали 4 монографии по этой группе. В монографии "Головохоботные (Cephalorhyncha) – новый тип животного царства" (при том, что тип был установлен в "Зоологическом журнале" в 1980!) диагнозы всех таксонов от типа до отряда были приведены на английском, и именно через эту книгу иностранцы смогли ознакомиться с характеристикой цефалоринх. Пожалуй, из всех червей цефалоринхи являются единственной группой, для реконструкции филогении которой был применен метод тройного параллелизма Геккеля. Исходно Малахов в большей степени опирался на общую морфологию и эмбриологию, но в работах с Адриановым морфология была детализирована до ультраструктурного уровня, и к ней были добавлены палеонтологические данные. Установлены три класса ископаемых цефалоринх (Fieldiida, Ancalagonida и Louisellida), которые демонстрировали разные стадии формирования интроверта. В 90-х В.В. активно выступал с популярными лекциями, в которых доходчиво рассказывал о своей системе первинополостных червей. В итоге идеи Малахова стали хорошо известными не только среди узких специалистов, но и в широком кругу зоологов. В Ленинграде систему Малахова активно поддержал Я.И. Старобогатов, предлагавший включить в состав Cephalorhyncha хетогнат. Но это все происходило у нас в стране, а за рубежом систему Малахова не упоминали и практически не упоминают до сих пор, если говорить о системе Nemathelminthes sensu lato. Цефалоринхам повезло больше: в 90-х их заметили и даже обсудили, но не приняли. Или приняли, но в ином составе, без волосатиков. Так, Nielsen (2001) приводит Cephalorhyncha как надтиповой таксон, с типами приапулид, киноринх и лорицифер. Еще раньше Алешин с соавт. (1998) на основе данных молекулярного анализа также предложили рассматривать цефалоринх без волосатиков. Но этим призывам не суждено было сбыться.
Номенклатура высших таксонов животных не имеет правил, в ней может быть игнорировано даже приоритетное название (например, иностранцы упрямо игнорируют приоритетное Plathelmithes в пользу более привычного Platyhelmithes). Если из состава группы выводится (или вводится) какой-то отряд или класс, то ее название обычно не меняется – так было с Nematoda, из которых вычленили волосатиков, так сейчас поступают с Annelida, в которых вводят сипункулид и эхиур. Но с цефалоринхами этот вариант не прошел. В сущности, и у цефалоринх есть забытый предшественник – Rhynchohelminthes Lang, 1953, объединяющий скребней, приапулид и киноринх. Можно ли было сохранить это название, удалив из него скребней и введя волосатиков? Видимо, нет. Название Cephalorhyncha могло сохраниться, если бы оно было широко известно к 1995 г. Но в 1995 Lemburg в статье по ультраструктуре личинок Halicryptus походя выделил новый таксон, Scalidophora, который как раз и соответствовал Cephalorhyncha без волосатиков. Подавляющее большинство зарубежных зоологов узнало о скалидофорах раньше, чем о цефалоринхах, и хотя Nielsen отдал приоритет Cephalorhyncha, его никто не поддержал.
Переломной, на мой взгляд, стала статья Schmidt-Rhaesa "Phylogenetic relationships of the Nematomorpha — a discussion of current hypothesis" (1998). В ней автор разбирает постулаты монофилии Cephalorhyncha и приходит к выводу, что волосатики в этой компании явно лишние, а интроверт у разных круглых червей, по-видимому, негомологичен. Schmidt-Rhaesa был и остается ведущим специалистом по волосатикам, детально изучившим морфологию наиболее архаичного рода - Nectonema. У нектонем передний конец тела имеет вид рудиментарного интроверта и отделен от "туловища" септой, наличие которой характерно для многих других цефалоринх. Schmidt-Rhaesa пришел к выводу, что септа Nectonema и по положению, и по строению никак не может быть гомологичной септе приапулид. Будучи критически настроенным в отношении Cephalorhyncha, он отдает предпочтение Scalidophora. Ситуация могла круто измениться, если бы последующие молекулярно-филогенетические построения поддержали концепцию Малахова. Но этого не произошло. На всех молекулярных деревьях клада Cephalorhyncha sensu Malakhov не поддерживается, также как и монофилия группы Nematoda+Gastrotricha. В итоге в своей новой системе (http://www.zin.ru/biodiv/invert.htm) Малахов стал рассматривать волосатиков как отдельный тип, но не отказался от Cephalorhyncha в объеме трех классов. В этой системе коловратки и скребни все еще отдельные типы, но гастротрихи уже отделены от нематод в самостоятельный тип. На этом можно было бы закончить настоящий краткий обзор, если бы не две недавние статьи, в которых произошла частичная реинкарнация идеи цефалоринх.
Как я уже говорил, в статьях молекулярно-филогенетического толка волосатики всегда оказывались отдельно от Scalidophora. Чаще их сближали с нематодами, что было в духе старых традиций. И вот относительно недавно Sørensen с соавт. (2008) построили молекулярное древо, в котором лорициферы оказались в родстве не с киноринхами и приапулидами, а с волосатиками. Вспомнили Cephalorhyncha, но основной акцент был сделан на идеи, которую высказал Лоренцен (хотя его и не процитировали). Lorenzen (1985) рассматривал наличие интроверта как синапоморфию приапулид, киноринх, гастротрих, нематод и волосатиков. По его мнению, лишь у гастротрих интроверт полностью редуцируется, в то время как у нематод он сохраняется по крайней мере у Kinonchulus. К этой нематоде мы еще вернемся, а здесь важно обозначить то, что Lorenzen считал интроверт куда более "базальной" структурой, нежели это было принято в системе Малахова. Спустя 10 лет для этой группы будет предложено название Cycloneuralia Ahlrichs, 1995. Одновременно с этой группой Nielsen предложил еще одно название, Introverta, которое представляло собой Cycloneuralia без гастротрих. Sørensen et al. частично реанимируют эту идею, хотя клада Introverta ими не поддерживается. Привожу схему из их работы – она примечательна хотя бы тем, что в ней признается гомология интроверта волосатиков и лорицифер, а также вторичная утрата интроверта у нематод. Это явный шаг в сторону концепции Lorenzen. Но главное, что один из соавторов, первооткрыватель лорицифер Kristensen наконец-таки нашел устраивающее его решение: лорициферы произошли путем педоморфоза, но не от приапулид.
(из: Sørensen et al., 2008)
Еще более обнадеживающими оказались данные Paps et al. (2009): в молекулярном древе этих авторов Scalidophora кластеризуются вместе с волосатиками. Правда, в этот анализ не были включены лорициферы и не сделано каких-либо морфологических выкладок, но зато он проведен по последовательностям 13 ядерных генов. Выходит, что зря Владимир Васильевич вывел волосатиков из состава Cephalorhyncha? Именно к такому выводу приходи Мартынов (2009), видя в статье Sørensen et al. воскрешение Cephalorhyncha, хотя на самом деле в своих рассуждениях он лишь повторяет забытые идеи Lorenzen. Что касается древа Paps et al., то никто не знает, как оно поведет себя, если в него включить лорицифер. Кроме того, в другой работе такого же года Paps et al. приводят древо, в котором Scalidophora и Nematomorpha оказываются в разных кладах.
Итак, существует 4 точки зрения на природу интроверта у первичнополостных червей: 1) интроверт – синапоморфия Cephalorhyncha (Малахов и Адрианов), 2) интроверт – синапоморфия Scalidophora (Lemburg), в то время как интроверт волосатиков возник независимо; 3) интроверт – синапоморфия группы Cephalorhyncha+Nematoda (Lorenzen, Nielsen и др.), 4) интроверт разных групп первичнополостных червей, по-видимому, негомологичен (вывод из рассуждений Sørensen et al.). Данные молекулярной филогенетики пока не могут пролить свет на эту проблему, поскольку не дают определенности в отношении единства Cycloneuralia и Scalidophora, однако единодушно не поддерживают Cephalorhyncha и Introverta. В таком контексте остается гадать на "морфологической гуще".
Как уже говорилось выше, среди нематод интроверт описан Riemann (1972) у пресноводного Kinonchulus sattleri из семейства Onchulidae. Онхулиды относятся к отряду Tripilida – отнюдь не базальной группы нематод. В этом семействе только Kinonchulus имеет интроверт, причем его строение даже чисто визуально отличается от такового у приапулид. И это вполне объяснимо, поскольку интроверт Kinonchulus сформирован за счет выворачивающейся стомы-глотки. Вворачивающийся головной конец тела возникал в ходе эволюции неоднократно. Наиболее известен передний конец тела сипункулид, который также называется интровертом. В эпоху концепции Grephyrei хоботок эхиурид и интроверты сипункулид и приапулид считали вполне гомологичными, но не стоит уподобляться такому поверхностному подходу. В диагнозе Cephalorhyncha В.В. Малахов четко указывает специфические особенности интроверты Cephalorhyncha: наличие загнутых назад скалид, шейной области и ротового конуса, расположение нервного кольца в основании ротового конуса. Ни одним из этих признаков интроверт Kinonchulus не обладает, т.е. у нас нет оснований признавать верность гипотезы Лоренцена, как это делают Nielsen и некоторые другие авторы.
(Головной конец Kinonchulus sattleri из: Lorenzen, 1985)
По мнению Schmidt-Rhaesa (1998), интроверт личинок волосатиков устроен иначе, чем интроверт скалидофор: у него иная (6-лучевая) симметрия, иное строение имеют скалиды. Септа, отделяющая интроверт от туловища, у приапулид располагается на границе глотки и средней кишки, в то время как у Nectonema глотка проходит сквозь септу. Рассуждения Schmidt-Rhaesa выполнены в духе классической сравнительной морфологии, но, как известно, все гипотезы морфологического толка сейчас должны проверяться молекулярной филогенетикой. Если взять за основу древо из Sørensen et al., то приходится признать независимое происхождение (или формирование) интроверта у Priapulida+Kinorhyncha, с одной стороны, и Loricifera+Nematomorpha, с другой. Это подрывает представления о монофилии как Cephalorhyncha, так и Scalidophora. Нужно искать такие сходства в строении интроверта Loricifera и Nematomorpha, которых нет у Priapulida и Kinorhyncha. Sørensen et al. считают таким признаком 6-лучевую симметрию интроверта у волосатиков и лорицифер, в то время как для приапулид и киноринх характерна 5-лучевая симметрия интроверта. Однако высока ли ценность таких различий если принять во внимание, что гипотеза Sørensen et al. не нашла подтверждения в работах других молекулярных филогенетиков? Можно вспомнить гипотезу А.В. Чесунова (1995), который продемонстрировал разную симметрию пищевода Nematoda и гастротрих отряда Chaetonotida, с одной стороны, и гастротрих отряда Macrodasyida, с другой, однако данные молекулярного анализа не подтвердили саму монофилию Nematoda+Gastrotricha. Морфологи оказываются зажатыми между желанием угадать синапоморфию какой-то новой группы и страхом ошибиться. Пока наиболее оптимальной остается гипотеза, в которой интроверт у всех Cephalorhyncha s.str. (=Scalidophora) гомологичен. Очевидно, что дальнейшие выяснения родственных связей приапулид, лорицифер киноринх и волосатиков не ограничатся молекулярно-филогенетическими методами, и морфологи не будут сидеть без дела. Это означает, что история Cephalorhyncha отнюдь не закончена.
Номенклатура высших таксонов животных не имеет правил, в ней может быть игнорировано даже приоритетное название (например, иностранцы упрямо игнорируют приоритетное Plathelmithes в пользу более привычного Platyhelmithes). Если из состава группы выводится (или вводится) какой-то отряд или класс, то ее название обычно не меняется – так было с Nematoda, из которых вычленили волосатиков, так сейчас поступают с Annelida, в которых вводят сипункулид и эхиур. Но с цефалоринхами этот вариант не прошел. В сущности, и у цефалоринх есть забытый предшественник – Rhynchohelminthes Lang, 1953, объединяющий скребней, приапулид и киноринх. Можно ли было сохранить это название, удалив из него скребней и введя волосатиков? Видимо, нет. Название Cephalorhyncha могло сохраниться, если бы оно было широко известно к 1995 г. Но в 1995 Lemburg в статье по ультраструктуре личинок Halicryptus походя выделил новый таксон, Scalidophora, который как раз и соответствовал Cephalorhyncha без волосатиков. Подавляющее большинство зарубежных зоологов узнало о скалидофорах раньше, чем о цефалоринхах, и хотя Nielsen отдал приоритет Cephalorhyncha, его никто не поддержал.
Переломной, на мой взгляд, стала статья Schmidt-Rhaesa "Phylogenetic relationships of the Nematomorpha — a discussion of current hypothesis" (1998). В ней автор разбирает постулаты монофилии Cephalorhyncha и приходит к выводу, что волосатики в этой компании явно лишние, а интроверт у разных круглых червей, по-видимому, негомологичен. Schmidt-Rhaesa был и остается ведущим специалистом по волосатикам, детально изучившим морфологию наиболее архаичного рода - Nectonema. У нектонем передний конец тела имеет вид рудиментарного интроверта и отделен от "туловища" септой, наличие которой характерно для многих других цефалоринх. Schmidt-Rhaesa пришел к выводу, что септа Nectonema и по положению, и по строению никак не может быть гомологичной септе приапулид. Будучи критически настроенным в отношении Cephalorhyncha, он отдает предпочтение Scalidophora. Ситуация могла круто измениться, если бы последующие молекулярно-филогенетические построения поддержали концепцию Малахова. Но этого не произошло. На всех молекулярных деревьях клада Cephalorhyncha sensu Malakhov не поддерживается, также как и монофилия группы Nematoda+Gastrotricha. В итоге в своей новой системе (http://www.zin.ru/biodiv/invert.htm) Малахов стал рассматривать волосатиков как отдельный тип, но не отказался от Cephalorhyncha в объеме трех классов. В этой системе коловратки и скребни все еще отдельные типы, но гастротрихи уже отделены от нематод в самостоятельный тип. На этом можно было бы закончить настоящий краткий обзор, если бы не две недавние статьи, в которых произошла частичная реинкарнация идеи цефалоринх.
Как я уже говорил, в статьях молекулярно-филогенетического толка волосатики всегда оказывались отдельно от Scalidophora. Чаще их сближали с нематодами, что было в духе старых традиций. И вот относительно недавно Sørensen с соавт. (2008) построили молекулярное древо, в котором лорициферы оказались в родстве не с киноринхами и приапулидами, а с волосатиками. Вспомнили Cephalorhyncha, но основной акцент был сделан на идеи, которую высказал Лоренцен (хотя его и не процитировали). Lorenzen (1985) рассматривал наличие интроверта как синапоморфию приапулид, киноринх, гастротрих, нематод и волосатиков. По его мнению, лишь у гастротрих интроверт полностью редуцируется, в то время как у нематод он сохраняется по крайней мере у Kinonchulus. К этой нематоде мы еще вернемся, а здесь важно обозначить то, что Lorenzen считал интроверт куда более "базальной" структурой, нежели это было принято в системе Малахова. Спустя 10 лет для этой группы будет предложено название Cycloneuralia Ahlrichs, 1995. Одновременно с этой группой Nielsen предложил еще одно название, Introverta, которое представляло собой Cycloneuralia без гастротрих. Sørensen et al. частично реанимируют эту идею, хотя клада Introverta ими не поддерживается. Привожу схему из их работы – она примечательна хотя бы тем, что в ней признается гомология интроверта волосатиков и лорицифер, а также вторичная утрата интроверта у нематод. Это явный шаг в сторону концепции Lorenzen. Но главное, что один из соавторов, первооткрыватель лорицифер Kristensen наконец-таки нашел устраивающее его решение: лорициферы произошли путем педоморфоза, но не от приапулид.
(из: Sørensen et al., 2008)
Еще более обнадеживающими оказались данные Paps et al. (2009): в молекулярном древе этих авторов Scalidophora кластеризуются вместе с волосатиками. Правда, в этот анализ не были включены лорициферы и не сделано каких-либо морфологических выкладок, но зато он проведен по последовательностям 13 ядерных генов. Выходит, что зря Владимир Васильевич вывел волосатиков из состава Cephalorhyncha? Именно к такому выводу приходи Мартынов (2009), видя в статье Sørensen et al. воскрешение Cephalorhyncha, хотя на самом деле в своих рассуждениях он лишь повторяет забытые идеи Lorenzen. Что касается древа Paps et al., то никто не знает, как оно поведет себя, если в него включить лорицифер. Кроме того, в другой работе такого же года Paps et al. приводят древо, в котором Scalidophora и Nematomorpha оказываются в разных кладах.
Итак, существует 4 точки зрения на природу интроверта у первичнополостных червей: 1) интроверт – синапоморфия Cephalorhyncha (Малахов и Адрианов), 2) интроверт – синапоморфия Scalidophora (Lemburg), в то время как интроверт волосатиков возник независимо; 3) интроверт – синапоморфия группы Cephalorhyncha+Nematoda (Lorenzen, Nielsen и др.), 4) интроверт разных групп первичнополостных червей, по-видимому, негомологичен (вывод из рассуждений Sørensen et al.). Данные молекулярной филогенетики пока не могут пролить свет на эту проблему, поскольку не дают определенности в отношении единства Cycloneuralia и Scalidophora, однако единодушно не поддерживают Cephalorhyncha и Introverta. В таком контексте остается гадать на "морфологической гуще".
Как уже говорилось выше, среди нематод интроверт описан Riemann (1972) у пресноводного Kinonchulus sattleri из семейства Onchulidae. Онхулиды относятся к отряду Tripilida – отнюдь не базальной группы нематод. В этом семействе только Kinonchulus имеет интроверт, причем его строение даже чисто визуально отличается от такового у приапулид. И это вполне объяснимо, поскольку интроверт Kinonchulus сформирован за счет выворачивающейся стомы-глотки. Вворачивающийся головной конец тела возникал в ходе эволюции неоднократно. Наиболее известен передний конец тела сипункулид, который также называется интровертом. В эпоху концепции Grephyrei хоботок эхиурид и интроверты сипункулид и приапулид считали вполне гомологичными, но не стоит уподобляться такому поверхностному подходу. В диагнозе Cephalorhyncha В.В. Малахов четко указывает специфические особенности интроверты Cephalorhyncha: наличие загнутых назад скалид, шейной области и ротового конуса, расположение нервного кольца в основании ротового конуса. Ни одним из этих признаков интроверт Kinonchulus не обладает, т.е. у нас нет оснований признавать верность гипотезы Лоренцена, как это делают Nielsen и некоторые другие авторы.
(Головной конец Kinonchulus sattleri из: Lorenzen, 1985)
По мнению Schmidt-Rhaesa (1998), интроверт личинок волосатиков устроен иначе, чем интроверт скалидофор: у него иная (6-лучевая) симметрия, иное строение имеют скалиды. Септа, отделяющая интроверт от туловища, у приапулид располагается на границе глотки и средней кишки, в то время как у Nectonema глотка проходит сквозь септу. Рассуждения Schmidt-Rhaesa выполнены в духе классической сравнительной морфологии, но, как известно, все гипотезы морфологического толка сейчас должны проверяться молекулярной филогенетикой. Если взять за основу древо из Sørensen et al., то приходится признать независимое происхождение (или формирование) интроверта у Priapulida+Kinorhyncha, с одной стороны, и Loricifera+Nematomorpha, с другой. Это подрывает представления о монофилии как Cephalorhyncha, так и Scalidophora. Нужно искать такие сходства в строении интроверта Loricifera и Nematomorpha, которых нет у Priapulida и Kinorhyncha. Sørensen et al. считают таким признаком 6-лучевую симметрию интроверта у волосатиков и лорицифер, в то время как для приапулид и киноринх характерна 5-лучевая симметрия интроверта. Однако высока ли ценность таких различий если принять во внимание, что гипотеза Sørensen et al. не нашла подтверждения в работах других молекулярных филогенетиков? Можно вспомнить гипотезу А.В. Чесунова (1995), который продемонстрировал разную симметрию пищевода Nematoda и гастротрих отряда Chaetonotida, с одной стороны, и гастротрих отряда Macrodasyida, с другой, однако данные молекулярного анализа не подтвердили саму монофилию Nematoda+Gastrotricha. Морфологи оказываются зажатыми между желанием угадать синапоморфию какой-то новой группы и страхом ошибиться. Пока наиболее оптимальной остается гипотеза, в которой интроверт у всех Cephalorhyncha s.str. (=Scalidophora) гомологичен. Очевидно, что дальнейшие выяснения родственных связей приапулид, лорицифер киноринх и волосатиков не ограничатся молекулярно-филогенетическими методами, и морфологи не будут сидеть без дела. Это означает, что история Cephalorhyncha отнюдь не закончена.
Тернистый путь цефалоринх. Часть 1.
Mar. 13th, 2011 12:18 am13 марта исполняется 60 лет Владимиру Васильевичу Малахову, одному из ведущих отечественных зоологов беспозвоночных. Этому событию и посвящен настоящий очерк.
Филогенетическая схема по: Малахов, 2009.
(Шуточный рисунок киноринхи, принадлежащий Robert Higgins)
Не будет большим преувеличением сказать, что проблемы филогении беспозвоночных в той или иной степени завязана на червях. Тот, кто развяжет этот гордиев узел, войдет в историю науки как наиболее значимый зоолог 21 века. А может и 22-го, но только не 20-го, и едва ли это будет один человек, тем более чистой воды морфолог. В минувшем столетии господствовали два противоположных подхода в систематике червей. Первый был предельно прост: если группа не укладывается в какой-то известный тип, то ее нужно выделять в новый. Перебрав в уме все выделенные 20 веке типы червей, у меня получилась внушительная цифра – 24 (и это только рецентные группы без учета ортонектид и дициемид!). Зарубежные учебники по зоологии представляли собой "свалку" типов с невыясненными филогенетическими связями. В нашей стране был распространен старомодный подход, сутью которого могло бы быть известное изречение "не умножай сущности без нужды". В книге В.Н. Беклемишева подавляющее число червей было поделено между двумя типами, "масштаб" которых корнями уходит в 19 век – Scolecida и Articulata. Среди этих "мегамонстров" затерялись два крошечных типа - Prosopygia и Pogonophora, причем остается загадкой, почему В.Н. отделил сипункулид (=Prosopygia) от трохофорных артикулят. Прошло почти 20 лет и уже К.В. Беклемишев (1982) в своем методическом пособии практически без изменений рекомендует для студентов МГУ систему своего отца. В это же время в только что вышедшем учебнике В.А. Догеля фигурировало 6 типов червей (включая погонофор), что в большей степени отражает взгляды ведущих ленинградских зоологов. Практически в те же годы В.В. Малахов создал оригинальную систему первичнополостных червей, в которой число типов не было ни слишком маленьким, ни чрезмерно большим.
Вероятно, многие из почитателей Малахова знают, что Владимир Васильевич защитил докторскую диссертацию в 29 лет. Но немногие из нынеживущих были свидетелями этого неординарного события. Красиво и логично изложенная система первичнополостных червей казалась столь безупречной и простой, что под ее влияние попало большинство присутствующих. Вместо громоздкого типа круглых червей было выделено 4 типа: Nemathelminthes s.l. (Nematoda + Gastrotricha), Rotifera, Acanthocephala и новый тип Cephalorhyncha, объединяющий приапулид, кинорихов и волосатиков. Число типов могло быть и меньшим, поскольку буквально напрашивалось объединение коловраток и скребней, однако реалии того времени были таковы, что тип Acanthocephala, выделенный Скрябиным и Шульцем (1931), все еще оставался центральным брильянтом в короне отечественной гельминтологии. Не могу не отметить, что иностранные авторы, не зная наших "открытий", продолжают считать Lankester (1900) автором этого типа.
Что же так привлекло внимание в системе Малахова? На первый взгляд, в ней предлагалась очередная версия объединения первичнополостных червей в группы высокого ранга. К тому времени на кладбище забытых таксонов поросли мохом надгробные плиты таких групп, как Trochelminthes, Nematorhyncha, Rotiferomorpha, Arhynchohelminthes и т.д. Свежевырытые могилы ждали новых покойников. Но цефалоринхи не собирались пополнить список усопших по той причине, что чуть ли не впервые в систему первичнополостных червей во главу угла было поставлено эмбриональное развитие, которое хорошо перекликалось с общим планом строения. Для того, чтобы понять истоки системы В.В. Малахова, необходимо вернуться к идеям В.Н. Беклемишева о полифилетическом происхождении Bilateria. Согласно этой концепции судьба бластопора в ходе онтогенеза отражает три разных способа формирования сквозного кишечника в эволюции и соответствует трем крупным филогенетическим ветвям Bilateria – Protrochozoa, Throchozoa и Deuterostomia. Круглые черви априорно были отнесены к Protrochozoa, хотя в пределах этой группы наблюдаются первичноротость, вторичноротость и типичная плагиаксония. Вот на это и обратил внимание В.В. Малахов, предложив разделить первичнополостных червей на три эволюционные ветви. По той же причине классические названия Protostomia и Deuterostomia он заменил на Spiraloblastica и Radialoblastica, поскольку вторичноротость наблюдается у и первичноротых (волосатиков и приапулид). Позже, в статье "Проблемы построения общей системы многоклеточных" (1991), Малахов привел филогенетическое древо, в котором первичнополостные черви располагались ближе всего к предкам Bilateria, но при этом не были отнесены ни к Spiraloblastica, ни к Radialoblastica. Пройдет время и В.В. полностью пересмотрит свои воззрения на происхождение Bilateria, признав исходными формы с метамерной организацией. Но это будет потом. А тогда, в 80-ые, живо обсуждалась не столько новая система круглых червей, сколько новый тип головохоботковых.
Филогенетическая схема по: Малахов, 2009.
В отечественной зоологии беспозвоночных были свои правила игры. И эти правила отражались, прежде всего, в содержании докторских диссертаций. Существовал негласный список авторов, которых следовало бы процитировать, и напрасно молодое поколение думает, что в него входили классики марксизма-ленинизма. Например, хорошим тоном считалось цитирование В.А. Догеля и А.Л. Тахтаджяна, с подтверждением закона олигомеризации гомологичных органов и принципа гетеробатмии. Особой фишкой было открытие нового модуса органогенеза. У крупных зоологов были "трофеи" в виде новых отрядов, подклассов и даже классов. Так, А.В. Иванов выделил класс удонеллид, Б.Е. Быховский – моногеней, Ю.В. Мамкаев – подклассы Archo- и Neoophora. Но установление нового типа считалось чем-то беспрецедентным. О скребнях я упоминал выше. Е.Д. Логачев еще 1957 предложил выделить цестод в отдельный тип, однако дальше тезисов его не пустили, раскритиковав в пух и прах. Погонофоры были безусловной гордостью отечественной зоологии, символом согласия между московской и ленинградской зоологическими школами. И вот теперь был установлен новый тип Cephalorhyncha, который вбирал в себя столь разноликих червей: 1) волосатики, которых традиционно сближали с нематодами, 2) киноринхи, метамерия которых вызывала у зоологов недоумение, 3) приапулиды, которые возвышались над всеми прочими круглыми червями наличием целома. Всех их объединяло одно важнейшее сходство – наличие усеянного шипами головного конца (интроверта), который мог, подобно хоботу немертин и хоботку цестод, вворачиваться внутрь. Правда, у волосатиков такая организация имелась только у личинок, но это было вполне объяснимо их паразитическим образом жизни. Общий план строения всех трех групп казался столь сходным, что сейчас даже трудно понять, почему такая простая идея не пришла в голову никому из зарубежных зоологов, которые перебрали самые нелепые комбинации, объединяя друг с другом разные классы червей. Не удивительно, почему Kristensen, описывая лорицифер, не нашел оснований для объединения этой группы с каким-либо типом первичнополостных червей – он просто не видел "плана строения". Для тех, кто проникся идеями Малахова, принадлежность лорицифер к цефалоринхам была неоспоримой. И тем не менее нельзя сказать, что Cephalorhyncha произвели тот же фурор в зоологии, что и погонофоры.
