Старая систематика

[olnud]

Тут http://bryozoa.livejournal.com/20970.html автор жалуется, что молекулярная филогенетика в загоне. А я безуспешно борюсь с нашими генетиками, которые любят клонировать вот такую фразу:
"Как правило, морфологические признаки очень изменчивы и во многом зависят от воздействия внешних факторов. Кроме того, выбор диагностических признаков в традиционной систематике в той или иной степени субъективен по отношению к исследователю (Thorpe, Sole-Cava, 1994). Поэтому таксоны, выделенные на основе только данных внешней и внутренней морфологии организмов, оказываются в большинстве случаев неверно определенными".
Откуда они это взяли?!

Comments

[bryozoa.livejournal.com]

Из (Thorpe, Sole-Cava, 1994)?

Вообще, разрыв между молекулярщиками и нормальными зоологами внушает ужас. Одни не верят в морфологию, вторые не менее рьяно не верят в математику. И частенько не понимают, что победит как всегда синтез того и другого.

[olnud.livejournal.com]

Нужно брать пример с немцев: у них уже несколько лет утвердилась парадигма, что наилучшие результаты может дать совместное использование молекулярных и морфологических методов. "Плохая морфология" и "плохая молекулярщина" - одинаково плохи. Но это в зоологии. У микробиологов и протистологов очевидно, что морфология проиграла.

[olnud.livejournal.com]

Кстати, у Thorpe, Sole-Cava, 1994 такой фразы нет.

[asafich.livejournal.com]

Понятно, что обе крайности плохи. Но действительно серьезную проблему я вижу в том, что методологией соотнесения молекулярки и морфологии сейчас почти никто не занимается. Проблема даже толком не осознана. Поэтому в тех работах, где вроде как учитывается и то, и другое, имеем либо примитивное пристегивание морфологических признаков к молекулярке (character mapping, например), либо (реже) пристегивание молекулярки к мнению могучего эксперта... Есть еще, конечно, эво-дево, это мощно - но тут своих косяков хватает.

[olnud.livejournal.com]

Сейчас среди энтомологов вырабатывается довольно трезвый подход: сравниваются (чисто визуально) молекулярные и морфологические деревья на предмет общего. Если сходные клады выделяются разными методами, то именно это считается положительным результатом.

[asafich.livejournal.com]

Да, я что-то подобное делал в своей диссертации (использовал для этого кластерный анализ). Но это лишь первый слой; задача ведь не только в том, чтобы обосновать систему группы, но и реконструировать ход ее морфологической эволюции. Молекулярка тут явно должна быть полезна, но пока непонятно как...

[olnud.livejournal.com]

Вот! Именно этого многие не хотят понимать, "наслаивая" на молекулярную кладограмму изменения признаков. Или не на молекулярную - та же ошибка. Да, выделяют синапоморфии, но трансформационный ряд строит немногие - это считается спекуляцией. И генетика тут ничем помочь не может. Впрочем, бывают исключения - как в случае с инверсией сторон тела у хордовых.

[asafich.livejournal.com]

Каюсь, я тоже их наслаиваю на молекулярные деревья. Но сейчас думаю о том, как преодолеть эту порочную практику.

[asafich.livejournal.com]

Кстати, все мои знакомые энтомологи очень прохладно относятся к молекулярке. Это действительно преобладающее мнение среди них, или у меня выборка нерепрезентативная?

[olnud.livejournal.com]

Да, верно - они в этом плане скептики. Причины тут довольно ясные: число признаков, которые могут быть использованы в филогенетических реконструкциях у насекомых, очень большое, есть сложные органы и системы. Среди всех "беспозвоночников" серьезно функциональной морфологией занимаются именно энтомологи (а это тоже приличная база для филогенетических построений). Кроме того, именно энтомологи - самые умные и последовательные среди кладистов, именно среди них сохранился "ручной" подход.

[asafich.livejournal.com]

Интересно, что мои наблюдения подтверждаются. Хотя я вспомнил одного знакомого энтомолога, который благоволит к молекулярке...

Ваше замечание наводит на мысль, что существует особый энтомологический дискурс, который отличается, от, скажем так, дискурса ЗБП. Это очевидно (так, у нас в универе есть кафедры ЗБП и энтомологии), но мне в голову не приходило... Надо будет специально подумать эту мысль. Этот дискурс более морфологичен, возможно, из-за ясности большинства гомологий при разнообразии деталей. Не случайно именно энтомологи более других преуспели в морфологической кладистике (поправьте, если я не прав), а не только в функциональной морфологии. То есть я хочу сказать, что дело не в обилии хороших признаков у насекомых (у ракообразных, думаю, их не меньше), а в определенной "оптике" и способах их описания, которые практикуются именно энтомологами в отличие от остальных зоологов.

Кстати, еще одна причина, по которой молеклярка не удовлетворяет систематиков, состоит в неполноте наших знаний об их разнообразии. Ведь описание новых родов - это чуть ли не рутина для многих энтомологов. А добавление новых таксонов в матрицу данных часто ведет к радикальному изменению топологии древа. Здесь же таксоны добавляются постоянно, так что до стабильной мол. филогении многих групп пока далеко.

[olnud.livejournal.com]

Один наш сотрудник (полихетолог), вернувшись после двух лет работы за рубежом, стал ругать нашу российскую зоологию, в которой не развита кладистика. Когда я показал ему работы ЗИНовских энтомологов начала 80-х, в которых была задействована кладистика, он был удивлен. Хенниг был энтомологов, у него были ученики и последователи в ГДР, поэтому наши энтомологи рано прониклись его идеями.
У многих ракообразных нет той сложности, которая есть у насекомых. Да, щетинок и конечностей много, но, например, копулятивный аппарат либо прост, либо его строение активно не используют в таксономических целях. У плоских червей, также имеющих сложный копулятивный аппарат, который используется в систематике группы на разных уровнях, кладистическая морфология сформировалась намного раньше, чем в других группах червей. А у коловраток, копулятивный аппарат которых не имеет никакого значения в описании видов, кладистическо-морфологического анализа вообще не было (хотя у них есть довольно сложный глоточный аппарат). Или моллюски: наиболее развит кладистический анализ высших гастропод с разнообразной половой системой, а наименее – у двустворок.

[asafich.livejournal.com]

Кстати, полихетолог Kirk Fitzhugh - один из самых интересных методологов систематики на настоящий момент.

Интересно, а почему строение копулятивного аппарата столь значимо для одних групп и не имеет особого значения для других, у которых важны другие системы органов? У растений понятно почему: генеративные органы - это структуры с закрытым ростом, а потому весьма стабильные, в отличие от побегов с открытым ростом. Но вот что определяет значимость той или иной структуры у животных? Ведь у них, грубо говоря, все органы с закрытым ростом.

Думаю, что вопрос о числе значимых признаков - того же плана.

[olnud.livejournal.com]

Предполагаю, что все идет от известной фразы Дарвина, что наиболее важны в систематике те органы, которые менее всего контактируют с внешней средой (т.е. менее адаптабельны к изменяющимся внешних условиям). Вот, например, гастроподы: могут терять раковину, жабру, радулу, мантию, а половая система не упрощается, и даже у крошечной 0.5 мм Ammonicera устроена чрезвычайно сложно. Попробовал вспомнить хоть одну группу, в которой строение сложной половой системы не использовалось в систематике на приоритетных правах - пожалуй, только остракоды.
Сейчас мощно развивается нейрофилогенетика - направление, в котором большую роль отдают еще более консервативной системе, нервной. Специфика половой системы в том, что для нее почти неприменимы рекапитуляции, она ничего не дает для выяснения отдаленного родства. А нервная система закладывается очень рано, может, например, на личиночной стадии проявлять признаки утраченной метамерии.

[asafich.livejournal.com]

Про нейрофилогенетику ничего не слышал. Интересно! А у каких групп она используется?

[olnud.livejournal.com]

Впервые о нейрофилогении было написано здесь: http://icb.oxfordjournals.org/content/46/2/162.abstract

Но еще задолго до этой статьи строение нервной системы играло существенную роль в систематике гастропод. Наиболее активно нервную систему для филогенетических целей изучают у членистоногих, Trochozoa (аннелиды, моллюски, плоские черви)и Acoelomorpha (здесь, кстати, в лидерах ЗИНовцы). Используют методы иммуноцитохимии и лазерной конфокальной микроскопии. Очень хорошие обзоры на эту тему недавно написали Л.П. Незлин (Золотой век сравнительной морфологии: лазерная сканирующая микроскопия и нейрогенез трохофорных животных) и его супруга, Е.Е.Воронежская (Пионерные нейроны: основа или ограничивающий фактор разнообразия нервных систем Lophotrochozoa) - обе в "Онтогенезе" 2010 41 (№ 5 и 6 соответственно). Леонид Павлович жжот!

[asafich.livejournal.com]

Спасибо большое! Я краем уха слышал об этих работах (особенно ЗИНовских), но не вполне понимал их смысл. Сейчас постараюсь с ними ознакомиться получше. Это и правда свежо (для меня, конечно).

[olnud.livejournal.com]

>добавление новых таксонов в матрицу данных часто ведет к радикальному изменению топологии древа.

Не всегда. Если кладограмма «устойчивая» (= базируется на большом числе хороших признаков и включает большое число видов), то добавление нового вида мало меняет ее топологию. Вот почему кладограммы ряда групп членистоногих, в которых анализируется под сотню «строгих» признаков, отличаются стабильностью. Нестабильной, кстати, может быть и молекулярная кладограмма: меняется внешняя группа, добавляется пара базальных групп – и все меняется.

[asafich.livejournal.com]

Я именно молекулярные деревья имел в виду - то есть то, что Вы написали в последней фразе.