tak - sebe

Долгое время на обширной территории СССР господствовал один-единственный учебник по зоологии беспозвоночных, а именно "Зоология беспозвоночных" Догеля. Была еще аналогичная книга В.Ф. Натали, но ее считали "Догелем для учителей". Валентин Александрович был выдающимся отечественным зоологом, но еще больший вклад он внес как педагог, воспитавший плеяду зоологов первой величины. Как мне рассказывала покойная Т.А.Платонова, лекции Догеля были столь красивыми и содержательными, что после них она мало кого могла слушать. Если касаться содержательной стороны, то следует отметить, что В.А. не стремился к "идеологизации" предмета, отдавая предпочтение сравнительной и описательной морфологии. Под "идеологизацией" я разумею теоретические выкладки в области филогенетики и эволюционной морфологии – то, чем "грешит" московская школа зоологов беспозвоночных. Но московского ("МГУ-шного") учебника по зоологии беспозвоночных не было (и нет до сих пор) – его отчасти компенсировала "Сравнительная анатомия беспозвоночных " Беклемишева. Был аналогичный учебник и у Догеля, и вот тут совершенно очевидно их кардинальное различие. Двухтомник Валентина Александровича насыщен фактами и содержит очень скромную эволюционную трактовку. Как таковой архитектоники и проморфологии в нем нет – одна лишь органология. Книга Владимира Николаевича, напротив, представляет собой развитие оригинальной эволюционной концепции о происхождении разных линий Bilateria, в ней большое место уделяется архитектонике и проморфологии, а органология рассматривается в контексте общего плана строения и происхождения той или иной группы.  По этой причине книга Беклемишева – это едва ли учебник,  многие преподаватели понимали его с трудом, а о студентах даже речь не шла.  Но идеология – вещь очень притягательная, отказаться от нее в угоду чистой фактологии могут очень немногие. Конечно, и Догель не отказывался от эволюционных интерпретаций, но в его собственном учебнике по "Зоологии беспозвоночных" филогенетики немного, а сама книга читается довольно легко. Ситуация изменилась после смерти В.А., когда потребовалось переиздание учебника (переиздавался он 7 раз, т.е.каждые 8-9 лет). Группа ленинградских зоологов (главным образом учеников В.А.) дополняла и изменяла текст (как сказали бы сейчас – апгрейдила его), при этом сохраняли авторство Догеля, хотя от исходного текста в итоге осталось не так уж много. В наше временя подобное бескорыстное служение светлой памяти своих учителей не в моде.  Возьмем вышедший в 2005 г. учебник "Зоологии беспозвоночных", автором которого является д.б.н., профессор Томского университета Островерхова Г.П. В нем из Догеля "передраны" практических все иллюстрации, а текст не претерпел существенной переработки. Но Галина Петровна авторство присвоила себе, пользуясь тем, что система авторских прав даже сейчас слишком лояльна к подобному плагиату.  Настоящий авторский учебник Догеля перестал существовать еще до 6-го переиздания, которое студенты называют "синим Догелем". Последним было 7ое издание – вечно дефицитный "зеленый Догель". И в тот, и в другой проникли идеи двух выдающихся зоологов – Ю.И Полянского и А.В. Иванова, и не только их.

В свое время Юрий Иванович Полянский ("деспот" советской протистологии – ученый выдающийся, но авторитарный) категорически отрицал "многотиповость" протозой, но в 7 издании он вынужден был принять 5-типовую систему Левайна. Но даже с этими новшествами невозможно понять, как у студентов первого курса  в мозгах умещались сразу две парадигмы: 1) эвгленовые и динофитовые – это отделы (т.е. типы) водорослей (этому учили на ботанике низших),  2) эвгленовые и динофлагеллята – это всего лишь отряды фитомастигин. Во многих вузах на это мало обращают внимание до сих пор, продолжая давать две разные системы протист – ботаническую и зоологическую. В этом, пожалуй, очень существенный недостаток "сине-зеленого Догеля", но его не удалось устранить и во многих современных учебниках, т.к. теперь, наверное, никто толком не знает, как на самом деле должна выглядеть наиболее приемлемая система  протист.

Артемий Васильевич Иванов привнес в учебник Догеля такую важную проблематику, как происхождение многоклеточных и становление Bilateria. Логика А.В. была безупречной: доказывая теорию фагоцителлы Мечникова, мы (преподаватели) объясняем студентам всю примитивность губочной организации, а также то, что бескишечные турбеллярии по своему строению находятся даже ниже кишечнополостных, т.к. сохраняют "пищеварительную паренхиму". Надо сказать, что вплоть до эпохи молекулярных деревьев концепция архаичности Acoela, которую последовательно отстаивали А.В.Иванов и Ю.В.Мамкаев, не была популярна у зарубежных зоологов, и даже у нас в стране были ее противники (например, Н.А. Ливанов). Особое мнение на сей счет было и у московских зоологов (и сохраняется до сих пор, но об этом поговорим позже). За рубежом довлели довольно экстравагантные архицеломатные концепции Ремане и Акса, а также умеренная и более разумная концепция Карлинга, признававшего архаичность катенулид и немертодерматид. В период увлечения электронной микроскопии позиции Карлинга значительно укрепились – достаточно сказать, что даже такой "зоологический монстр", как Питер Акс, отказался от гипотезы Ремане и переметнулся в лагерь "карлингистов" со своим особым мнением об архаичности гнатостомулид.  Иванов не метался  – и если бы он дожил до векового юбилея, то его ждало бы признание своей правоты. К счастью, до этого дожил его любимый ученик, Юрий Викторович Мамкаев (увы, ушедший от нас буквально на днях). Молекулярно-генетические исследования однозначно подтвердили то, что Nemertodermatida и Acoela обособились раньше остальных Bilateria. Впрочем, то, что к  Acoela "примазались" немертодерматиды, несколько испортило красивую картинку, т.к. у последних есть кишечник, а, значит, и точка зрения Карлинга может быть правильной. Как бы то не было, дополнения Иванова в этой части выглядят современно. Издержкой можно назвать выделение в "зеленом Догеле"   особого надраздела Phagocytellozoa для трихоплакса, которого Иванов считал живым отображением гипотетической фагоцителлы. Увы, питание трихоплакса таково, что на фагоцителлу он не похож. Положение этого организма до сих пор остается предметом дискуссий, и не нужно свято верить Алёшину и Петрову, что трихоплакс – это доказано деградированный потомок Bilateria. Не доказано – на разных деревьях он занимает разное положение. Но все же это не "живая фагоцителла" даже по чисто морфологическим критериям.

Но вернемся к содержанию учебника. Совершенно неожиданной становится то, что в него из книги Беклемишева практически полностью перекочевала глава, посвященная происхождению целома. Владимир Николаевич был приверженцем энтероцельной теории, и это вполне объяснимо, т.к. он выводил целомических Protostomia и вторичноротых от гипотетического "ктенофоро-подобного" предка. Речь не идет о повторении "граблей", на которые когда-то наступил Ланг в своей ктенофорной теории происхождения турбеллярий. В.Н. аморфно изображает гипотетического предка двух эволюционных линий Bilateria как имеющего гастроваскулярные каналы. Однако это совершенно не вяжется с концепцией, которую отстаивал А.В.Иванов, неоднократно писавший о своем несогласии с энтероцельной гипотезой, отдавая предпочтения схизоцельной. Как так получилось, что в учебник ленинградской зоологической школы попал "идеологически чуждый элемент" московской школы – непонятно.

В учебнике есть и другой важный для Беклемишева пункт: признание метамерности моноплакофор в качестве первичной. Замечу, что Догель умер за два года до открытия неопилины, поэтому традиционно считал примитивными хитонов и аплакофор. Но в его "синих" и "зеленых" учебниках моноплакофоры признаются примитивнее хитонов, соленогастр и каудофовеат, и только потому, что имеют метамерию (правильную, а не ту поверхностную, которая имеется у хитонов). Это не чисто московская идеология – ее высказал сам Лемхе, а Белемишев провел более тщательное сравнение олигомерных кольчецов и моноплакофор.  Вагин, зоолог из казанской школы (которую столичные зоологи недолюбливали, но о которой мы потом вспомним), сравнивал мизостомид и моноплакофор, настаивая на их родстве. Сейчас все эти концепции не поддерживаются: молекулярные данные свидельствуют об архаичности неметамерных аплакофор, в то время как моноплакофоры и хитоны, скорее всего, родственны, а их метамерия – явление вторичное.

Но самым ценным "подарком" Беклемишева ленинградским зоологам оказались погонофоры, которых Владимир Николаевич рассматривал то как надкласс полухордовых, то как самостоятельный тип вторичноротых. Фактически он "увел" этот тип буквально из под носа Артемия Васильевича, который (в отличие от Беклемишева) детально изучил анатомию погонофор. Так или иначе, но именно Иванов стал самым известным защитником концепции вторичноротости погонофор. Некоторые московские зоологи сейчас любят говорить, что Иванов создал своеобразный "идеологический миф", почти государственную доктрину погонофор, на которую никто не мог покуситься. Это, конечно, не так. Еще в 1965 г. казанские зоологи Н.А. Ливанов и Н.А. Порфирьева первыми высказался в пользу полихетной природы погонофор, причем свою статью они опубликовали не где-нибудь, а в Зоологическом журнале, т.е. нет никаких оснований говорить о безраздельном господстве идей ленинградско-московской  зоологической элиты.  В то же время, в трудах некоторых московских зоологов даже после смерти А.В. Иванова все равно отстаивалась обособленность погонофор, хотя уже тогда стали известны данные молекулярной филогенетики. Эти данные однозначно свидетельствовали, что погонофоры –г руппа кольчатых червей (радикалы низвели ее до единственного семейства Siboglinidae). Но сила  авторитета Артемия Васильевича была столь высока, что до сих пор питерские зоологи очень неохотно помещают погонофор (как класс, не ниже!) в тип Annelida. Пожалуй, самая интересная критика аннелидной концепции погонофор принадлежит О.М. Ивановой-Казас, которая в возрасте 95 лет (!) написала очень здравые доводы в защиту взглядов своего супруга (http://eps.dvo.ru/bm/2007/5/pdf/bm-387-391.pdf). Эту статью нельзя считать анахронизмом, если учесть, что в 2000 г. сходные мысли высказывал крупнейший австрийский зоолог  Сальвини-Плавен. Но сейчас участь погонофор в мировой зоологии практически предрешена и доводы отдельных морфологов ситуацию не изменят.

Очевидно, что учебник Догеля не был иконой, т.к. и в МГУ, в и КГУ были свои представления, как и что следует читать в курсе "Зоологии беспозвоночных". Однако в подавляющем большинстве провинциальных вузах "зоологию учили лишь по Догелю" и мало кто понимал, что этот учебник представляет собой столкновение разных концепций, что он "живой", обновляемый труд. Датой окончания этого апгрейда стал ничем неприметный 1981 г. Дальше в написании отечественных учебников по зоологии беспозвоночных наступил кризис, но об этом речь пойдет позже.